眼睛的“抬头”和“低头”其实是一个精密的系统,受到riMLF这个幕后指挥的控制。riMLF位于中脑内侧纵束的腹侧,它与动眼核和三叉核紧密相连。Cajal间质核就转化成了riMLF,功能上跟PPRF类似,但主要负责垂直凝视。当riMLF受到损伤时,向下凝视可能还保留一些,但向上凝视就完全消失了。还有些极端情况下,所有垂直运动都停止,瞳孔缩小和瞳孔异位等症状也会出现。 riMLF的纤维离开核团后通常要先穿过后联合才能到达动眼核和三叉核。这个区域分布着少量神经元胞体,是向上视线的“最后闸门”。如果中脑背侧综合征影响了这个区域,那么向上扫视就会瞬间失效。患者试图抬头时只能硬拉眼球朝向天花板,形成了一种特征性的“凝视性抬头”姿态。 人类的垂直和水平扫视最终要靠额叶眼动区FEF来遥控。FEF位于Brodmann第8区、额上回后端。这个区域发出三条通路直接连通脑干:一条是腹侧通路经过内囊前肢、大脑脚再到达脑桥正中网状结构;另一条是背侧通路通过丘脑、丘脑枕然后连接顶盖前核、上丘;还有一条中间通路直接投射到动眼核和间位核。 有趣的是,对侧纤维占绝对优势,所以左脑FEF主要控制“右眼上视”,右脑FEF则控制“左眼上视”,形成左右对称的“开关矩阵”。 当双眼转向不同方向进行异向运动时,展神经核中间神经元就起到了关键作用。这个过程中,控制集合与分开的动眼复合体神经元绕过了展神经核,直接或间接受FEF指令。所以即使riMLF损伤导致了垂直运动瘫痪,“双眼一起转”的能力依然存在。这个发现告诉我们:眼运动并不是单一的网络系统,而是由多条并行的高速通道组成,每条通道都有它专属的“匝道”。 对于垂直凝视失控来说,这条“高速公路”被堵了以后,向下注视就像脱轨的火车一样容易发生困难。前庭输入来自对侧前庭核,交叉后沿着MLF一路向上最终抵达目标核团。riMLF在控制垂直凝视中扮演重要角色,下视时它唱主角;上视时则由后联合区接管。